Страны и их столицы

ЕВРОПА
1 Амстердам - Нидерланды
2 Андорра-ла-Велья - Андорра
3 Афины - Греция
4 Белград - Сербия
5 Берлин - Германия
6 Берн - Швейцария
7 Братислава - Словакия
8 Брюссель - Бельгия
9 Будапешт - Венгрия
10 Бухарест - Румыния
11 Вадуц - Лихтенштейн
12 Валлетта - Мальта
13 Варшава - Польша
14 Ватикан - Ватикан
15 Вена - Австрия
16 Вильнюс - Литва
17 Дублин - Республика Ирландия
18 Загреб - Хорватия
19 Киев - Украина
20 Кишинёв - Молдавия
21 Копенгаген - Дания
22 Лиссабон - Португалия
23 Лондон - Великобритания
24 Любляна - Словения
25 Люксембург - Люксембург
26 Мадрид - Испания
27 Минск - Белоруссия
28 Монако - Вилле Монако
29 Москва - Россия
30 Осло - Норвегия
31 Париж - Франция
32 Прага - Чехия
33 Рейкьявик - Исландия
34 Рига - Латвия
35 Рим - Италия
36 Сан-Марино - Сан-Марино
37 Сараево - Босния и Герцеговина
38 Скопье - Республика Македония
39 София - Болгария
40 Стокгольм - Швеция
41 Таллин - Эстония
42 Тирана - Албания
43 Хельсинки - Финляндия
44 Цетине - Черногория
-- Приштина Флаг Косово Косово (не признано большинством государств)
-- Тирасполь Приднестровская Молдавская Республика(не признана ни одним государством мира)
АЗИЯ
1 Абу-Даби - Объединённые Арабские Эмираты
2 Амман - Иордания
3 Анкара - Турция
4 Астана - Казахстан
5 Ашхабад - Туркмения
6 Багдад - Ирак
7 Баку - Азербайджан
8 Бандар-Сери-Бегаван - Бруней
9 Бангкок - Таиланд
10 Бейрут - Ливан
11 Бишкек - Киргизия
12 Вьентьян - Лаос
13 Дакка - Бангладеш
14 Дамаск - Сирия
15 Нью-Дели - Индия
16 Дили - Восточный Тимор
17 Доха - Катар
18 Душанбе - Таджикистан
19 Джакарта - Индонезия
20 Ереван - Армения
21 Иерусалим - Израиль
22 Исламабад - Пакистан
23 Кабул - Афганистан
24 Катманду - Непал
25 Мале Мальдивы
26 Манама Бахрейн
27 Манила Филиппины
28 Маскат - Оман
29 Найпьидо - Мьянма
30 Никосия - Республика Кипр
31 Пекин - Китайская Народная Республика
32 Пномпень - Камбоджа
33 Куала-Лумпур - Малайзия
34 Пхеньян - Корейская Народно-Демократическая Республика
35 Сана - Йемен
36 Сеул - Республика Корея
37 Сингапур - Сингапур
38 Ташкент - Узбекистан
39 Тбилиси - Грузия
40 Тегеран - Иран
41 Токио - Япония
42 Тхимпху - Бутан
43 Улан-Батор - Монголия
44 Ханой - Вьетнам
45 Шри-Джаяварденепура-Котте - Шри-Ланка
46 Эль-Кувейт - Кувейт
47 Эр-Рияд - Саудовская Аравия
-- Лефкосия Флаг Турецкой Республики Северного Кипра(не признан большинством государств)
-- Рамалла Государство Палестина (процесс государственного оформления Палестинских территорий не завершен)
-- Степанакерт Нагорно-Карабахская Республика (не признан ни одним государством мира)
-- Сухум Флаг Абхазии (не признана большинством государств)
-- Тайбэй Китайская Республика Китайская Республика (не признана большинством государств)
-- Цхинвал Южная Осетия (не признана большинством государств)
АФРИКА
1 Абуджа - Нигерия
2 Аддис-Абеба - Эфиопия
3 Аккра - Гана
4 Алжир - Алжир
5 Антананариву - Мадагаскар
6 Асмэра - Эритрея
7 Бамако - Мали
8 Банги - Центрально-африканская Республика
9 Банжул - Гамбия
10 Бисау - Гвинея-Бисау
11 Браззавиль - Республика Конго
12 Бужумбура - Бурунди
13 Виктория - Сейшельские Острова
14 Виндхук - Намибия
15 Габороне - Ботсвана
16 Дакар - Сенегал
17 Джибути - Джибути
18 Додома - Танзания
19 Каир - Египет
20 Кампала - Уганда
21 Кигали - Руанда
22 Киншаса - Демократическая Республика Конго
23 Конакри - Гвинея
24 Либревиль - Габон
25 Лилонгве - Малави
26 Ломе - Того
27 Луанда - Ангола
28 Лусака - Замбия
29 Масеру - Лесото
30 Малабо - Экваториальная Гвинея
31 Мапуту - Мозамбик
32 Мбабене - Свазиленд
33 Могадишо - Сомали
34 Монровия - Либерия
35 Морони - Коморы
36 Найроби - Кения
37 Нджамена - Чад
38 Ниамей - Нигер
39 Нуакшот - Мавритания
40 Порт-Луи - Маврикий
41 Порто-Ново - Бенин
42 Прая - Кабо-Верде
43 Претория - Южно-Африканская Республика ЮАР
44 Рабат - Марокко
45 Сан-Томе - Сан-Томе и Принсипи
46 Триполи - Ливия
47 Тунис - Тунис
48 Уагадугу - Буркина Фасо
49 Фритаун - Сьерра-ЛеонеСьерра-Леоне
50 Хараре - Зимбабве
51 Хартум - Судан
52 Ямусукро - Кот-д’Ивуар
53 Яунде - Камерун
-- Эль-Аюн, Бир-Лелу Западная Сахара(не признана большинством государств)
СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА
1 Бастер - Сент-Китс и Невис
2 Бельмопан - Белиз
3 Бриджтаун - Барбадос
4 Вашингтон - Соединённые Штаты Америки США
5 Гавана - Куба
6 Гватемала - Гватемала
7 Кастри - Сент-Люсия
8 Кингстаун - Сент-Винсент и Гренадины
9 Кингстон - Ямайка
10 Манагуа - Никарагуа
11 Мехико - Мексика
12 Нассау - Багамские Острова
13 Оттава - Канада
14 Панама - Панама
15 Порт-о-Пренс - Республика Гаити
16 Порт-оф-Спейн - Тринидад и Тобаго
17 Розо - Доминика Доминика
18 Сан-Сальвадор - Сальвадор
19 Санто-Доминго - Доминиканская Республика
20 Сан-Хосе - Коста-Рика
21 Сент-Джонс - Антигуа и Барбуда
22 Сент-Джорджес - Гренада
23 Тегусигальпа - Гондурас
ЮЖНАЯ АМЕРИКА
1 Асунсьон - Парагвай
2 Богота - Колумбия
3 Бразилиа - Бразилия
4 Буэнос-Айрес - Аргентина
5 Джорджтаун - Гайана
6 Каракас - Венесуэла
7 Кито - Эквадор
8 Лима - Перу
9 Монтевидео - Уругвай
10 Парамарибо - Суринам
11 Сантьяго - Чили
12 Сукре - Боливия
АВСТРАЛИЯ И ОКЕАНИЯ
1 Апиа - Самоа
2 Веллингтон - Новая Зеландия
3 Канберра - Австралия
4 Мелекеок - Палау
5 Маджуро - Маршалловы Острова
6 Нукуалофа - Тонга
7 Паликир - Федеративные Штаты Микронезии
8 Порт-Вила - Вануату
9 Порт-Морсби - Папуа — Новая Гвинея
10 Сува - Фиджи
11 Фунафути - Тувалу
12 Хониара - Соломоновы Острова
13 Южная Тарава (Баирики) -Кирибати
14 Науру (Ярен — самый большой город. Столицы нет.)

Страны мира

1. Республика Абхазия: государство, признанное четырьмя странами-членами ООН (Российской Федерацией, Никарагуа, Венесуэлой и Науру), частично признанной Южной Осетией и двумя непризнанными государствами: НКР и ПМР; согласно конституции Грузии, входит в состав Грузии
2. Австралия - Австралийский Союз
3. Австрия — Австрийская Республика
4. Азербайджан
5. Азорские острова — автономный регион Португалии в Атлантическом океане
6. Аландские острова — автономная территория Финляндии, управляется на основе специального международного соглашения
7. Албания
8. Алжир — Алжирская Народная Демократическая Республика
9. Американское Самоа — заморское владение(не присоединённая территория) США (известное также как Восточное Самоа)
10. Ангилья — заморская территория Великобритании
11. Ангола
12. Андорра
13. Антигуа и Барбуда
14. Нидерландские Антильские Острова: автономная территория Королевства Нидерландов;
15. Аомынь (Макао) — Специальный административный район Аомынь: территория, управляемая Китайской Народной Республикой на основе специального международного соглашения
16. Аргентинская Республика
17. Армения
18. Аруба — автономная территория Королевства Нидерландов
19. Афганистан— Исламская Республика Афганистан
20. Багамские Острова — Содружество Багамских Островов
21. Бангладеш— Народная Республика Бангладеш
22. Барбадос
23. Бахрейн — Королевство Бахрейн
24. Белиз
25. Республика Белоруссия (Республика Беларусь)
26. Бельгия — Королевство Бельгия
27. Бенин — Республика Бенин
28. Бермудские острова — заморская территория Великобритании
29. Болгария
30. Боливия — Многонациональное Государство Боливия
31. Босния и Герцеговина (БиГ) — Босния и Герцеговина: состоит из двух самоуправляющихся образований — Республики Сербской и Федерации Боснии и Герцеговины
32. Ботсвана — Республика Ботсвана
33. Бразилия — Федеративная Республика Бразилия
34. Британская территория в Индийском океане — заморская территория Великобритании (на о-вах Чагос)
35. Бруней — Государство Бруней-Даруссалам
36. Буркина Фасо (бывшая Верхняя Вольта)
37. Бурунди
38. Бутан
39. Вануату
40. Ватикан
41. Великобритания — Соединенное Королевство Великобритании и Северной Ирландии
42. Венгрия — Венгерская Республика
43. Венесуэла — Боливарианская Республика Венесуэла
44. Британские Виргинские острова — Британские Виргинские Острова: заморская территория Великобритании
45. Американские Виргинские острова — Виргинские острова Соединенных Штатов Америки: заморское владение (неприсоединённая территория) США
46. Восточный Тимор
47. Вьетнам — Социалистическая Республика Вьетнам
48. Габон — Габонская Республика
49. Гавайи — заморский штат США
50. Республика Гаити — Республика Гаити
51. Гайана — Кооперативная Республика Гайана
52. Гамбия — Республика Гамбия
53. Гана — Республика Гана
54. Гваделупа — заморский регион Франции
55. Гватемала — Республика Гватемала
56. Гвинея — Гвинейская Республика
57. Гвинея-Бисау
58. Германия — Федеративная Республика Германия
59. Гернси — коронная земля Великобритании, часть Нормандских островов
60. Гибралтар — заморская территория Великобритании
61. Гондурас — Республика Гондурас
62. Гонконг (Сянган) — Специальный административный район Гонконг Китайской Народной Республики: территория, управляемая Китаем на основе специального международного соглашения
63. Гренада
64. Гренландия — зависимая территория (автономный регион) Дании
65. Греция
66. Грузия
67. Гуам — заморское владение (не присоединённая территория) США
68. Дания — Королевство Дания
69. Джерси — коронная земля Великобритании, часть Нормандских островов
70. Джибути — Республика Джибути
71. Доминика — Содружество Доминики
72. Доминиканская Республика
73. Египет — Арабская Республика Египет
74. Замбия — Республика Замбия
75. Зимбабве — Республика Зимбабве
76. Израиль — Государство Израиль
77. Индия — Республика Индия
78. Индонезия — Республика Индонезия
79. Иордания — Иорданское Хашимитское Королевство
80. Ирак — Республика Ирак
81. Иран — Исламская Республика Иран
82. Ирландия
83. Исландия — Республика Исландия
84. Испания — Королевство Испания
85. Италия — Итальянская Республика
86. Йемен — Йеменская Республика
87. Кабо-Верде — Республика Кабо-Верде (бывшая Республика Острова Зелёного Мыса)
88. Казахстан
89. Каймановы острова — Каймановы (Кайман) Острова: заморская территория Великобритании
90. Камбоджа — Королевство Камбоджа (бывшая Кампучия)
91. Камерун — Республика Камерун
92. Канада
93. Катар — Государство Катар
94. Кения — Республика Кения
95. Республика Кипр
96. Киргизия — Киргизская Республика (Кыргызская Республика)
97. Кирибати — Республика Кирибати
98. Китайская Народная Республика (КНР)
99. Китайская Республика — Китайская Республика: согласно конституции КНР, является провинцией КНР, признана многими государствами как самостоятельное государство и до начала 1970-х годов представляла Китай в ООН
100. Кокосовые острова Кокосовые острова — Территория Кокосовые (Килинг) Острова: внешняя территория Австралии
101. Колумбия Колумбия — Республика Колумбия
102. Коморы — Союз Коморских Островов (Коморы)
103. Республика Конго, также называемая Конго (Браззавиль)
104. Демократическая Республика Конго ДР Конго — Демократическая Республика Конго (бывший Заир), также называемое ДРК и Конго (Киншаса)
105. Корейская Народно-Демократическая Республика (КНДР)
106. Республика Корея
107. Республика Косово — Республика Косово: частично признанное государство, находившееся под протекторатом ООН и переходящее под протекторат Евросоюза, которое, согласно конституции Сербии, является Автономным краем Косово и Метохия в составе Сербии
108. Коста-Рика — Республика Коста-Рика
109. Кот-д’Ивуар —бывший Берег Слоновой Кости, БСК
110. Куба
111. Кувейт — Государство Кувейт
112. Острова Кука — самоуправляющееся государственное образование в свободной ассоциации с Новой Зеландией
113. Лаос — Лаосская Народно-Демократическая Республика
114. Латвия — Латвийская Республика
115. Лесото — Королевство Лесото
116. Либерия — Республика Либерия
117. Ливан — Ливанская Республика
118. Ливия — Великая Социалистическая Народная Ливийская Арабская Джамахирия
119. Литва — Литовская Республика
120. Лихтенштейн — Княжество Лихтенштейн
121. Люксембург — Великое Герцогство Люксембург
122. Маврикий
123. Мавритания — Исламская Республика Мавритания
124. Мадагаскар — Республика Мадагаскар
125. Мадейра — автономный регион Португалии в Атлантическом океане
126. Майотта — заморская территория Франции
127. Македония — Республика Македония (иногда называется Бывшая Югославская Республика Македония, FYROM))
128. Малави — Республика Малави
129. Малайзия — Малайзия
130. Мали — Республика Мали
131. Мальдивы — Мальдивская Республика
132. Мальта — Республика Мальта
133. Марокко — Королевство Марокко
134. Мартиника — заморский регион Франции
135. Маршалловы Острова
136. Мексика — Мексиканские Соединенные Штаты
137. Федеративные Штаты Микронезии
138. Мозамбик — Республика Мозамбик
139. Молдавия — Республика Молдова
140. Монако — Княжество Монако
141. Монголия — Монголия
142. Монтсеррат — заморская территория Великобритании
143. Мьянма — Союз Мьянма (бывшая Бирма)
144. Остров Мэн — коронная земля Великобритании
145. Нагорно-Карабахская Республика — признана частично признанными Абхазией, Южной Осетией и непризнанной ПМР; согласно конституции Азербайджанской Республики, входит в состав Азербайджана
146. Намибия — Республика Намибия
147. Науру — Республика Науру
148. Непал — Федеративная Демократическая Республика Непал
149. Нигер — Республика Нигер
150. Нигерия — Федеративная Республика Нигерия
151. Нидерланды — Королевство Нидерландов
152. Никарагуа — Республика Никарагуа
153. Ниуэ — самоуправляющееся государственное образование в свободной ассоциации с Новой Зеландией
154. Новая Зеландия
155. Новая — заморская территория Франции
156. Норвегия — Королевство Норвегия
157. Остров Норфолк — внешняя территория Австралии
158. Объединённые Арабские Эмираты (ОАЭ)
159. Оман — Султанат Оман
160. Пакистан — Исламская Республика Пакистан
161. Палау — Республика Палау (ранее Белау)
162. Государство Палестина — Палестинская автономия / Государство Палестина: территория, оккупированная Израилем; включает Сектор Газа и Западный берег реки Иордан
163. Панама — Республика Панама
164. Папуа — Новая Гвинея — Независимое Государство
165. Парагвай
166. Перу
167. Острова Питкэрн — заморская территория Великобритании
168. Польша
169. Португалия Португалия
170. Приднестровская Молдавская Республика: признана частично признанными Абхазией, Южной Осетией и непризнанной НКР; согласно конституции Молдавии, входит в её состав.
171. Содружество Пуэрто-Рико: заморское владение (неприсоединённая территория) США
172. Реюньон — заморский регион Франции
173. Остров Рождества (Австралия) — внешняя территория Австралии
174. Россия
175. Руанда
176. Румыния
177. Сальвадор — Республика Эль-Сальвадор
178. Самоа — Независимое Государство Самоа (до 1997 г. называлось Западное Самоа)
179. Сан-Марино Сан-Марино — Республика Сан-Марино
180. Сан-Томе и Принсипи — Демократическая Республика
181. Сахарская Арабская Демократическая Республика — большая часть территории оккупирована и интегрирована в Марокко
182. Саудовская Аравия — Королевство Саудовская Аравия
183. Свазиленд — Королевство Свазиленд
184. Остров Святой Елены — заморская территория Великобритании; включает также остров Тристан-да-Кунья и остров Вознесения
185. Содружество Северных Марианских Островов(США):заморское владение (неприсоединённая территория) США
186. Турецкая Республика Северного Кипра: частично признанное государство (признано Турцией); согласно конституции Кипра, входит в состав Кипра
187. Сейшельские Острова — Республика Сейшельские Острова; также называется Сейшелы
188. Сенегал — Республика Сенегал
189. Сен-Пьер и Микелон — заморская территория Франции
190. Сент-Винсент и Гренадины
191. Сент-Китс и Невис — Федерация Сент-Китс и Невис
192. Сент-Люсия
193. Сербия — Республика Сербия
194. Силенд - самоуправляемая территория, провозглашённая суверенной в нейтральных водах, в настоящий момент считающаяся находящейся в суверенных морских водах Соединённого Королевства, но на которую при этом Соединённое Королевство не претендует. По мнению некоторых источников Силенд отвечает всем критериям государственности, указанным в Конвенции Монтевидео о правах и обязанностях государств, и является непризнанным государством
195. Сингапур — Республика Сингапур
196. Сирия — Сирийская Арабская Республика
197. Словакия — Словацкая Республика
198. Словения — Республика Словения
199. Соединённые Штаты Америки
200. Соломоновы Острова
201. Сомали — Сомалийская Республика, ранее Сомалийская Демократическая Республика: разделена на несколько враждующих группировок и де-факто независимый Сомалиленд на севере
202. Сомалиленд — Республика Сомалиленд: непризнанное государство, де-юре входит в состав Сомали
203. Судан — Республика Судан
204. Суринам — Республика Суринам
205. Сьерра-Леоне
206. Таджикистан
207. Таиланд
208. Танзания
209. Тёркс и Кайкос — Острова Тёркс и Кайкос: заморская территория Великобритании
210. Того — Тоголезская Республика
211. Токелау — ранее Токелау (Юнион): зависимая территория Новой Зеландии
212. Тонга — Королевство Тонга
213. Тринидад и Тобаго
214. Тувалу
215. Тунис — Тунисская Республика
217. Турция Турция — Турецкая Республика
218. Уганда
219. Узбекистан
220. Украина
221. Уоллис и Футуна — Территория островов Уоллис и Футуна: заморская территория Франции
222. Уругвай — Восточная Республика Уругвай
223. Фарерские острова — зависимая территория (автономный регион) Дании
224. Фиджи
225. Филиппины
226. Финляндия
227. Фолклендские острова — заморская территория Великобритании, оспаривается Аргентиной
228. Франция
229. Французская Гвиана — заморский регион Франции
230. Французская Полинезия — заморская территория Франции
231. Французские Южные и Антарктические Территории — заморская территория Франции, включает разбросанные по Индийскому океану острова без постоянного населения
232. Хорватия
233. Центрально африканская Республика (ЦАР)
234. Чад — Республика Чад
235. Черногория
236. Чехия — Чешская Республика
237. Чили
238. Швейцария — Швейцарская Конфедерация
239. Швеция
240. Шпицберген — территория, управляемая Норвегией на основе специального международного соглашения; включает архипелаг Шпицберген и о. Медвежий
241. Шри-Ланка — Демократическая Социалистическая Республика Шри-Ланка
242. Эквадор
243. Экваториальная Гвинея
244. Эритрея
245. Эстония
246. Эфиопия — Федеративная Демократическая Республика Эфиопия
247. Южная Георгия и Южные Сандвичевы острова — заморская территория Великобритании, оспаривается Аргентиной
248.Южная Осетия — государство, признанное четырьмя странами-членами ООН: Российской Федерацией, Никарагуа, Венесуэлой и Науру, частично признанной Абхазией и двумя непризнанными государствами: НКР и ПМР; согласно конституции Грузии, входит в состав Грузии
249. Южно-Африканская Республика (ЮАР)
250. Ямайка
251. Япония

Эукариотическая клетка

ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА

Эукариотические клетки самых разнообразных организмов — от простейших (корненожки, жгутиковые» инфузории и др.) до высших растений и животных — отличаются и сложностью, и разнообразием строения . Типичной клетки в природе не существует, но у тысяч различных типов клеток можно выделить общие черты строения .

Каждая клетка состоит из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей — цитоплазмы и ядра.

ЦИТОПЛАЗМА

В цитоплазме находится целый ряд структур (органелл, или органоидов), каждая из которых имеет закономерные особенности строения и поведения в различные периоды жизнедеятельности клетки и выполняет определенную функцию. Есть органоиды, свойственные всем клеткам,— митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы. И есть органеллы, характерные только для определенных типов клеток,— миофибриллы, реснички и т.д.

Органоиды — постоянные, жизненно важные составные части клеток.

В цитоплазме откладываются также различные вещества — включения. Включениями называют непостоянные структуры цитоплазмы (а иногда и ядра), которые в отличие от органоидов то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Плотные включения называют гранулами, жидкие — вакуолями. В процессе жизнедеятельности в клетках накапливаются продукты обмена веществ (пигменты, белковые гранулы в секреторных клетках) или запасные питательные вещества (глыбки гликогена, капли жира).

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения. Это означает, что клетка в основном построена из мембран. Все мембраны имеют сходное строение. В настоящее время общепринята модель жидкостно-мозаичного строения мем­бран. В соответствии с этими представлениями биологическая мембрана образована двумя рядами липидов, в которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены многочисленные и разнообразные молекулы белков.

Наружная цитоплазматическая мембрана. Она имеется у всех клеток и отграничивает содержимое цитоплазмы от внешней среды, образуя поверхность клетки. Поверхность живой клетки находится в непрерывном движении. На ней появляются выросты и впячивания, она совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы. Главный вывод из наблюдений за клеточной поверхностью заключается в том, что она неоднородна, структура поверхности в разных ее участках неодинакова, различны и их физиологические свойства.

Таким образом, поверхность клетки представляет собой морфологическую и функциональную мозаику. Клетка обладает высокой прочностью и эластичностью, легко и быстро восста­навливает свою целостность при небольших повреждениях. Однако поверхность клетки несплошная. В цитоплазматической мембране есть многочисленные мельчайшие отверстия — поры, через кото­рые с помощью ферментов внутрь клетки могут проникать ионы и мелкие молекулы. Кроме того, ионы и мелкие молекулы могут проникать в клетку непосредственно через мембрану. Поступление ионов и молекул в клетку — не пассивная диффузия, а активный транспорт, требующий затрат энергии. Транспорт веществ носит избирательный характер.

Клеточная мембрана легко проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Так, концентрация ионов К⁺ в клетке всегда выше, чем в окружающей среде. Напротив, ионов Na⁺ всегда больше в межклеточной жидкости. Избирательная проница­емость клеточной мембраны носит название полупроницаемости. Помимо указанных двух способов химические соединения и твердые частицы могут проникать в клетку путем пино- и фагоцитоза. Мембрана клеток образует выпячивания, края выпячиваний смыкаются, захватывая межклеточную жидкость (пиноцитоз) или твердые частицы (фагоцитоз).

Пиноцитоз — один из важнейших и основных механизмов проникновения в клетку высокомолекулярных соединений. Разме­ры образующихся пиноцитозных вакуолей от 0,01 до 1—2 мкм. Через некоторое время вакуоль погружается в цитоплазму и отшнуровывается. Существует функциональная связь между ва­куолями, доставляющими в клетку различные вещества, и лизосомами, ферменты которых расщепляют эти вещества. Таким образом, весь цикл внутриклеточного пищеварения состоит из четырех последовательных фаз: поступление вещества путем пино- или фагоцитоза, их расщепление под действием ферментов, уделяемых лизосомами, перенос продуктов расщепления в цитоплазму (вследствие изменения проницаемости мембраны вакуолей) и, наконец, выведение наружу непереваренных остат­ков. Сами вакуоли уплотняются и превращаются в мелкие цитоплазматические гранулы.

Цитоплазматическая мембрана выполняет еще одну функцию _- обеспечивает связь между клетками в тканях многоклеточных организмов как путем образования многочисленных складок и выростов, так и вследствие выделения клетками плотного цементирующего вещества, заполняющего межклеточное прост­ранство.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум). Наружная цитоплазматическая мембрана продолжается в мембра­ны эндоплазматической сети. Эндоплазматическая сеть — это сложная система мембран, пронизывающая цитоплазму всех эукариотических клеток. Она особенно развита в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем объем эндоплазматиче­ской сети составляет от 30 до 50 % всего объема клетки. Различают два вида эндоплазматической сети: гладкую и шеро­ховатую. Одной из функций гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов и углеводов. Особенно обильно гладкая Эндоплазматическая сеть представлена в клетках сальных желез, где осуществляется синтез жиров, в клетках печени (синтез гликогена), в клетках, богатых запасными питательными вещест­вами (семена растений).

Основная функция шероховатой эндоплазматической сети — синтез белка, который осуществляется в рибосомах, покрывающих поверхность уплощенных мембранных мешочков (цистерн) эндоп­лазматической сети, за что она получила название шероховатой. Затем белок транспортируется по цистернам в аппарат Гольджи. Мембраны эндоплазматической сети выполняют еще одну функцию — пространственного разделения ферментных систем, что необходимо для их последовательного вступления в биохимические реакции.

Таким образом, Эндоплазматическая сеть — общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, а в мембраны этих каналов встроены многочисленные ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки.

Рибосомы. Представляют собой сферические частицы диамет­ром 15,0—35,0 нм, состоящие из двух частей — субъединиц. Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) количеств белка и РНК. Рибосомная РНК (рРНК) синтезируется в ядре на молекуле ДНК одной из хромосом в зоне ядрышка. Там же формируются рибосомы, которые затем покидают ядро.

В цитоплазме рибосомы могут располагаться свободно или быть прикрепленными к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах рибосомы связаны одной молекулой мРНК. Рибосомы имеются во всех клетках, как прокариотических, так и эукариотических.

Комплекс (аппарат) Гольджи. Основной структурный элемент комплекса Гольджи — гладкая мембрана, которая образует пакеты уплощенных цистерн, крупные вакуоли или мелкие пузырьки. Синтезированные на мембранах эндоплазматической сети белки, полисахариды, жиры транспортируются к комплексу Гольджи, конденсируются внутри его структур и «упаковываются» в виде секрета, готового к выделению, либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности.

Митохондрии. Эти органоиды имеются практически во всех типах эукариотических клеток одноклеточных и многоклеточных организмов. Всеобщее распространение митохондрий в животном и растительном мире указывает на важную роль, которую они играют в клетке.

Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец , могут быть нитевидной формы. Размеры их составляют от 0,2 до 1 мкм в диаметре и до 7 мкм в длину.

Длина нитевидных форм достигает 15—20 мкм. Количество митохондрий в разных тканях неодинаково и зависит от функциональной активности клетки: их больше там, где интенсивнее синтетические процессы (печень) или велики затраты энергии. Так, в грудной мышце содержание митохондрий значительно выше у летающих птиц, чем у нелетающих. Число митохондрий может быстро увеличиваться путем деления, что обусловлено наличием молекулы ДНК в их составе. Стенка митохондрий состоит из двух мембран: наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует складки, или кристы. На мембранах крист располагаются мно­гочисленные ферменты, участвующие в энергетическом обмене. Количество крист зависит от функции клеток. В митохондриях мышц их очень много, они занимают всю внутреннюю полость органоида. В клетках зародыша кристы единичны. Основная функция митохондрий — синтез универсального источника энергии - АТФ.

Лизосомы. Лизосомы — небольшие овальные тельца диаметром около 0,4 мкм, окруженные одинарной трехслойной мембраной. Лизосомы заполнены пищеварительными (гидролитическими) фер­ментами, способными расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, откуда и происходит название органоида. Лизосомы образуются из структур комплекса Гольджи либо непосредственно из эндоплазматической сети. Они приближаются к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям и изливают в их полость свое содержимое. Таким образом, одна из особенностей функции лизосом — участие во внутриклеточном переваривании пищевых веществ.

Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки (автофагия) при их старении, в ходе эмбрионального развития, когда происходит замена зародышевых тканей на постоянные, и в ряде других случаев. По-видимому, переваривание структур, . образованных самой клеткой, играет важную роль в нормальном обмене веществ клеток. Однако пока неизвестно, каким образом лизосомы «распознают» внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.

Клеточный центр (центросома, центросфера). Состоит из двух очень маленьких телец цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Эти тельца называют центриолями. Стенка центриоли состоит из 9 пучков, включа­ющих по три микротрубочки, а ось органоида образована парой центральных микротрубочек. Диаметр их ~ 24 нм. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Их воспроизведение, по-видимому, осуществляется путем самосборки из белковых субьединиц. Клеточный центр играет важную роль в клеточном делении: от центриолей начинается рост веретена деления (ахроматинового веретена).

В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется.

Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета тесно связаны с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Опорные элементы цитоп­лазмы определяют форму клетки, обеспечивают движение внутриклеточных структур и перемещение всей клетки.

ЯДРО

Ядро — важнейшая составная часть клетки. Клеточное ядро содержит ДНК, т.е. гены, и благодаря этому выполняет две главные функции: 1) хранение и воспроизведение генетической информации и 2) регуляцию процессов обмена веществ, протека­ющих в клетке. Безъядерная клетка не может долго существовать, и ядро тоже не способно к самостоятель­ному существованию, поэтому цитоплазма ядро образуют взаимозависимую систему.Как правило, клетки содержат одно ядро. Нередко можно наблюдать 2—3 ядра в одной клетке, например в клетках печени. Известны и многоядерные клетки, причем число ядер может достигать не­скольких десятков. Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно не­правильной . Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ.

Строение ядра. Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоп­лазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка — часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществ­ляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать вследствие отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки. Несмотря на активный обмен веществом между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка отграничивает ядерное содержимое от цитоплазмы, обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока (нуклеоплазмы) и цитоплазмы. Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

Содержимое ядра представляет собой ядерный сок в гелеобразном состоянии, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей промежутки между струк­турами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки, в том числе большинство ферментов ядра. В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды, аминокислоты, а также продукты

жизнедеятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые затем из ядра в цитоплазму.

Хроматином (греч. хрома — окраска, цвет) называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашива­ющиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин состоит из ДНК и белков, так называемых гистонов, и представляет собой спирализованные и уплотненные участки хромосом. Спирализованные участки хромосом в генетиче­ском отношении неактивны. Свою специфическую функцию — передачу генетической информации — могут осуществлять только деспирализованные — раскрученные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп. В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, уко­рачиваются и приобретают компактные размеры и форму.

Форма хромосом зависит от положения так называемой первичной перетяжки, или центромеры,— области, к которой во время деления клетки (митоза) прикрепляются нити веретена Деления. Центромера делит хромосому на два плеча. Расположение центромеры определяет три основных типа хромосом

1) равноплечие — с плечами равной или почти равной длины, 2) неравноплечие — с плечами неравной длины, 3) палочковидные — с одним длинным и вторым очень коротким, иногда с трудом обнаруживаемым плечом. Выделяют еще точечные хромосомы, плечи у которых очень короткие.

Изучение хромосом позволило установить следующие факты:

1. Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково.

2. Половые клетки данного вида организмов всегда содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки.

3. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково.

Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство: одно и то же число их может быть у очень далеких друг от друга систематических групп и может сильно отличаться у близких по происхождению видов.

Диплоидное число хромосом у животных и растений

Малярийный плазмодий .. Лошадиная аскарида..... Плодовая мушка дрозофила Головная вошь .......... Шпинат................ Домашняя муха ......... Тритон ................. Ель, сосна.............. Окунь..................

2 2 8 12 12 12 24 24 28

Сазан .............. Человек............. Ясень обыкновенный . . Шимпанзе .......... Таракан ............ Перец.............. Домашняя овца ...... Домашняя собака..... Голубь ..............

104 46 46 48 48 48 54 78 80

Таким образом, число хромосом не является видоспецифическим признаком. Однако характеристика хромосомного набора в целом видоспецифична, т.е. свойственна только одному какому-то виду организмов растений или животных. Совокупность количественных (число и размеры) и качественных, (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называют кариотипом. Число хромосом в кариотипе большинства видов живых организмов четное. Это объясняется тем, что в соматических клетках находятся две одинаковые по форме и размеру хромосомы: одна — из отцовского организма, вторая — из материнского.

Хромосомы, одинаковые по форме и размеру и несущие одинаковые гены, называют гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, носит название двойного (или диплоидного) и обозначается 2п. Количество ДНК, соответствующее диплоидно­му набору хромосом, обозначают 2с. Из каждой пары гомо­логичных хромосом в половые клетки попадает только одна, и поэтому хромосомный набор гамет называют одинарным (или гаплоидным).

После завершения деления клетки хромосомы деспирализуются и в ядрах образовавшихся дочерних клеток снова становятся видимыми только тонкая сеточка и глыбки хроматина.

Третья характерная для ядра клетки структура — ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок.

В ядрах клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от ее функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5—7 и более. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возникают вновь.

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК. Этот участок хромосомы — ген — называется ядрышковым организатором. В них содержится большое число копий генов, кодирующих рибосомную РНК. Кроме накопления рРНК в ядрышке происходит формирование рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму. Таким образом, ядрышко — это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.

Учение о клетке

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТОК

Биохимические превращения неразрывно связаны с различными структурами живой клетки, которые отвечают за выполнение той или иной функции. Такие структуры получили название органоидов, или органелл, так как, подобно органам целого организма, выполняют специфическую функцию. Совре­менные средства исследования позволили биологам установить, что по строению клетки все живые существа следует делить на организмы «безъядерные» — прокариоты (буквально — доядерные), «ядерные» — эукариоты. В группу прокариот попали все бактерии и синезеленые водоросли (цианеи), а в группу эукариот — грибы, растения и животные.

Таким образом, в настоящее время выделяют два уровня клеточной организации: прокариотический и эукариотический. Прокариотические организмы сохраняют черты глубочайшей древности: они очень просто устроены. На этом основании их выделяют в самостоятельное царство — Дробянки. Клетки эукариот содержат ограниченное оболочкой ядро, а также сложно устроенные «энергетические станции» — митохондрии. Иными словами, все клетки «ядерных» организмов высоко организованы, приспособлены к потреблению кислорода и поэтому могут производить большое количество энергии.

ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА

Бактерии представляют собой типичные прокариотические клетки. Они живут повсюду: в воде, в почве, в пищевых продуктах. Они обитают в самой глубокой котловине в океане и на высочайшей горной вершине Земли — Эвересте, их находят во льдах Арктики и Антарктиды, в подземных источниках горячих вод, верхних слоях атмосферы.

Уже этот перечень условий обитания показывает, какой высокой степенью приспособленности обладают прокариотические организмы, несмотря на простоту своего строения. Бактерии представляют собой примитивные формы жизни, и можно предположить, что они относятся к тому типу живых существ, которые появились на самых ранних этапах развития жизни на Земле.

По-видимому, первоначально бактерии жили в морях; от них, вероятно, и произошли современные микроорганизмы. Человек познакомился с миром микробов сравнительно недавно, лишь после того, как научился изготовлять линзы (XVII в.), дающие достаточно сильное увеличение.

Развитие техники в последующие века позволило подробно изучить бактерии и другие прокариотические организмы.

Остановимся на особенностях строения клетки бактерий.

Размеры бактериальных клеток колеблются в широких преде­лах: от 1 до 10—15 мкм. По форме выделяют шаровидные клетки — кокки, вытянутые — палочки, или бациллы, и извитые — спириллы. В зависимости от того, к какому виду относятся микроорганизмы, они существуют или по отдельности, или образуют характерные скопления. Например, стрептококк, вызывающий воспалительные заболевания у человека и животных, образует цепочки из нескольких бактериальных клеток; стафило­кокк, поражающий дыхательные пути у детей, растет в виде

образований, напоминающих кисть винограда. По характеру таких скоплений бактериальных клеток и по особенностям их жизнеде­ятельности микробиологи могут определить, к какому виду относится выделенный микроорганизм.

По своим физиологическим свойствам бактерии довольно разнообразны. Они могут жить либо в аэробных, либо в анаэробных условиях, или и в тех и в других. Необходимую им энергию они получают в процессе дыхания, брожения или фотосинтеза. Ряд видов содержит различные пигменты. Многие бактерии паразитируют в организме животных или растений, вызывая у них заболевания. Сравнительно недавно были открыты бактерии, паразитирующие на других бактериях. Основная особенность строения бактерий — отсутствие ядра, ограниченного оболочкой. Наследственная информация у бактерий заключена в одной хромосоме.

Бактериальная хромосома, состоящая из одной молекулы ДНК, имеет форму кольца и погружена в цитоплазму. ДНК у бактерий не образует комплексов с белками, и поэтому все гены, входящие в состав хромосомы, «работают», т.е. с них непрерывно считыва­ется наследственная информация. Бактериальная клетка окружена мембраной, отделяющей цитоплазму от клеточной стенки, обра­зованной сложным гетерополимерным веществом. В цитоплазме мембран мало. В ней находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков.

Все ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности бактерий, диффузно рассеяны по цитоплазме или прикреплены к внутренней поверхности мембраны.

У многих микроорганизмов внутри клетки откладываются запасные вещества — полисахариды, жиры, полифосфаты. Эти вещества, включаясь в обменные процессы, могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии.

Как правило, бактерии размножаются делением надвое . После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в характерные группы — цепочки, пакеты и т.д.

Бактериям свойственно спорообразование. Споры возникают, как правило, когда ощущается недостаток в питательных веще­ствах или когда в среде в избытке накапливаются продукты обмена. Спорообразование начинается с отшнуровывания части

Половой процесс возможен и у прокариотических клеток. У современных бактерий он осуществляется в форме конъюгации, когда между тесно сблизившимися клетками есть цитоплазматический мостик. По этому мостику из клетки в клетку переходят фрагменты хромосомы или подвижные генетические элементы — плазмиды цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть содержит хромосому и окружена мембраной

Затем спора окружается клеточной стенкой, нередко много­слойной. Споры бактерий очень устойчивы. В сухом состоянии они сохраняют жизнеспособность многие сотни и даже тысячи лет, выдерживая резкие колебания температуры. Примером этого могут служить споры, обнаруженные в древних захоронениях, при стерильном бурении льдов, окружающих Южный полюс. Ученые-микробиологи вырастили колонии микроорганизмов из спор, оказавшихся в образце льда, возраст которого насчитывал 10—12 тыс.  лет.